مقاله در مورد فتوسنتز
بخشهایی از متن:
مقدمه:
فتوسنتزنیروی محرک تولیدات گیاهی است واساسا توانایی برای حفظ دی اکسیدکربن فتوسنتزی واسیمیلاسیون نیترات تحت استرسهای محیطی برای حفاظت رشد وتولیدگیاه است. این موضوع خصوصا باعث شده است که کمبود آب بشدت تولید جهانی را محدود کند.بنابراین , بهبودپایداری فتوسنتزتحت استرس برای توانایی مکانیسمهای فتوسنتزی موجودبرای عمل پتانسیلشان تحت منابع محدود, دربرهم , ثابت شده است.
انتخاب محصولات برای افزایش عملکرد, ممکن است برای بهبودظرفیت ومقاومت به استرس فتوسنتزی موردانتظارباشد. بنابراین دسترسی به گیاهان اصلاح شده قدیمی مقاومت فرایندهای محسوس را بهبود نبخشیده اندونه حقیقتامیزان فتوسنتزراتابحال در موفقیتهایی که بدست آمده , افزایش داده اند.
امروزه امیدهای زیادی وجوددارد. تکنیکهای مهندسی ژنتیک به بیوشیمی گیاهان برای اصلاح وبرای سازگاری بهترآنهابه شرایط استرس اجازه خواهداد.متابولیسمهای فتوسنتزی یک کاندیداولیه است. بنابراین محدودیت برای انتخاب موفقیت آمیزو بویژه مهندسی گیاهان برای تحمل استرس آب, فهم ناکافی ازمکانیسمهایی که به فتوسنتزپاسخ میدهندوبه شرایط محیطی سازگارشده اند ,است.
باوجودپیشرفتهای بزرگی که درفهم متابولیسم فتوسنتزو فیزیولوژی , با ادبیات گسترده دراین موضوع شرح داده شده, افزایش درک اثرات استرس آب روی فرایندهای اصلی فتوسنتزواثرمتقابل آنها بادیگرفا کتورهای محیطی نظیرنورواکسیژن ومفهوم غیریکنواختی یا مدل رویداد کاهش ضریب فتوسنتزتحت شرایط استرس مورد توجه بوده است.
درواقع تضادزیاد اهمیت محدودیت انتشاردی اکسیدکربن بوسیله روزنه ها درمقابل تنظیمات متابولیک یا صدمات درهرصورت قویتراست. نبودمدلهای قابل قبول ازاثرات استرس روی فیزیولوژی ومتابولیسم درنتیجه یک سیستم بسیارپیچیده آنالیزشده,است.تغییرات گونه ها (امکانپذیربامکانیسمهای مختلف)وفقدان استاندارددرموادگیاهی و شرایط محیطی است.
باوجودتلاشهای زیادی برای فهمیدن علت حساسیت به استرس آبی, هیچ فاکتوری به تنهایی به عنوان فاکتورمحدودکننده همه تغییرات استرس پذیرفته نشده است.تلاش برای تهیه یک مدل فتوسنتزی تحت شرایط استرس,براساس اطلاعات موجوداحتمالا نابهنگام است. باوجوداین یک مدل هرچند ناقص, بعنوان یک فرضیه برای تست شدن بایدانجام شود.
واضح است که اگرچه تجزیه تمام قسمتهای سیستم فتوسنتزی ,اطلاعات اساسی برای فهم همه سیستم بوجودمیاورد, دانستن اینکه چگونه سیستمهای فرعی تحت تاثیرهم هستند ضروری است.
درمورداسترس آبی برای مثال, ارتباط بین گرفتن واستفاده ازانرژی واسیمیلاسیون دی اکسیدکربن بصورت مکمل است واین فاکتورها بایدباهم موردرسیدگی قرارگیرند.نتیجه تغییریک قسمت ازمکانیسم فتوسنتز, نمیتواند با آسانی ازلحاظ میزان فتوسنتزوتولیدگیاه پیش بینی شود.یک هدف ازتحقیق این است که چگونگی توسعه کمبودآب درمیزانهای مختف وشدت مختلف وطول اثرمتابولیسم را تعیین کند.
...
استرس آبی qp را در لوبیا کاهش میدهد اما در آفتابگردان در 0.2molmol(-1) اکسیژن( تحت شرایط تنفس نوری) افزایش یافته است اما با استرس در 2molmol(-1) 0.0اکسیژن (تنفس نوری پایین ) کاهش یافته است .
اختلافاتی را درپاسخ به تنفس نوری وسطوحQ نشان میدهد .Stcheuerman et al 1991 stulhlfauth et al 1988)) .
همچنین qp و qNp با استرس بر روی رنج تغییرات آب -0.7- -2.5 mpa در طی فتوسنتز ثابتlanata digitalis تاثیر نگذاشته است اگرچه در تغییر تاریکی به روشنایی qNp با استرس زیاد میشود نشان میدهد که انرژی غشایی تیلاکویید ها احتمالا درنتیجه بازدارندگی تولید ATP زیاد میشود .
مطالعات دیگر نشان میدهد که qNP اساسا بااسترس شدید در نقطه کاهش تورگر و پایین تر افزایش می یابد هدر رفتن انرژی بوسیله qNP چندین جز دارد .
خاموش شدن انرژی ناشناخته به بازدارندگی نوری مربوط میشود . (این موضوع در اینجا مورد توجه نیست اگرچه تحت شرایط استرس دارای اهمیت است ). انرژی مرتبط با خاموشی qe بوسیله تغییرات شیب پروتون تیلاکویید است . این برگشت پذیر است و با تعادل بین تولید و مصرف ATP همبستگی دارد .
مصرف ATP احیا شده شیب را زیاد میکند و باعث برگشت الکترونها در سیستم انتقال الکترون و انرژی برای تجمع در گیرنده ها میشود.
برای جلوگیری از این عمل الکترونها در واکنش Proxsidas- Mehler ) (به O2 انتقال یافته اند که NADP استفاده میشود نه ATP . (بخش 8.5.4 و مقاله 12).
افزایش تغییرات PH احتمالا تغییراتی درغشای تیلاکویید ها ایجاد میکند .
شاید بوسیله تغییرنظم رنگدانه هایی نظیر کلروفیل و کارتنویید ها خسارت انرژی مانند گرما افزایش یابد .این مسیر اولیه کم شدن انرژی بوسیله qE است .
کارتنوییدها هم دراتلاف انرژی و هم سمیت زدایی Triplet chlorophyll وSinglet chlorophyllنقش دارند.
گزانتوفیل ها کارتنویید های محتوی اکسیژن برای بازی کردن نقش اصلی در تنظیم انرژی درون چرخه زانتوفیل یا (ارتباط با کمپلکس های دریافت کننده نوردرتیلاکوییدها مورد توجه قرارگرفته اند ).
چرخه زانتوفیل شامل تبدیل دیولاگزانتین از طریق آنتراگزانتین به زئاگزانتین بوسیله فعالیت دیوگزانتین داپوگزاید میباشد که به شرایط اسیدی( PH=5.3) در لومن تیلاکویید نیاز دارد و بنابر این در روشنایی فعال است . این حذف اکسیژن تعدادباندهای دوگانه را از9 به 11 افزایش داده میدهد.
Owens 1994 پیشنهاد میکند که پروتونه شدن تیلاکویید Porotonation) (و کمپلکس های جذب کننده نور ممکن است محیط را تغییر دهند و بین کلروفیل و زیاگزانتین ارتباط برقرارکنند.
بنابراین میزان انتقال انرژی راازکلروفیل به زئاگزانتین افزایش میدهند .
خصوصا تغییرات PH میزان اولیه انرژی الکتریکی آزاد زئازانتین را برای کم کردن میزان singlet chlorophyllپایین می آورد . بنابراین این مسیرهای جدید به اتلاف انرژی اجازه میدهند. میزان اتلاف حرارتی از زئانتین از نظر بزرگی 2 بار سریعتراز کلرو فیل است بنابراین میتواند کلرو فیل تحریک شده را فرو نشاند .
تحریک شدن باا کسیژن در استرومای تیلاکویید PH=7.2 اتفاق میافتد و در نور ضعیف تحریک میشود .
epoxidation و Depoxidation همزمان اما در میزانهای مختلف پیش میروند .
رویهمرفته آنها مصرف چرخه ای الکترون ها وپروتون را باعث میشوند بنابراین یک فلوساانس وابسته به , PH مکانیسم را بی اثر مبنماید .
وقتی نیاز به سنتز NADPH زیاد میشود و ATP محدود است بنابراین زاانتوفیل که ممکن است تعادل را تنظیم کند بوسیله تغییرات PH شروع میشود .
یک همبستگی قوی بین افزایش سنتز زئانتین و qnp در شرایط درجه حرارت زیاد و جریان فوتون وجود دارد و بیشترین ظرفیت برای qnp به میزان کل زئازانتین و آنترازئازانتین و ذخیره دیولازانتین مربوط است .
در روشنایی زئازانتین افزایش می یابد و یولاگزانتین کاهش می یابد . پروسه معمولا درتاریکی معکوس میشود . در گیاهان خشکی زانتوفیل افزایش می یابد و استرس باعث میشود زئازانتین نسبت به به ویولازانتین افزایش یابد .
احتمالا تحت چنین شرایطی ظرفیت سیستم برای حذف انرژی بوسیله میزان انتقال و تعداد مولکولها قابل دسترس زئازانتین محدود خواهد شد .
عموما qnp و بویژه اجزاء qe بطوراساسی با استرس افزایش می یابد .
پتانسیل آب (1.2- به -1.5mpa وRWC زیر 85%), با فقدان اسمیلاسیون co2 همبستگی دارد.
افزایش qnp و qe سیستم فتوسنتزیرا علیه صدمات نوری حفاظت خواهد کرد اما درمدت زیادی بار انرژی کمترازظرفیت چرخه زانتوفیل است .
اگر تجزیه زانتوفیل به عنوان نتیجه انرژی زیاد اتفاق بیفتدبنابراین نیازمند re-synthesis است .
به نظر میرسد هیچ اطلاعاتی درباره این برگهای استرس یافته نباشد .
آشکارا اگر فتو فسفوریلاسیون باز داشته شود یا حقیقتا هر فرایند دیگری که از مصرف انرژی تیلاکویید جلوگیری میکند سیکل زانوفتیل ممکن است تنها محافظت جزیی در برابر آسیب ها را فراهم آورد .