مقاله تنش سرما
مقدمه
رشد و عملکرد گیاهان زراعی تابعی از کلیه عوامل محیطی و اثرات متقابل آنها می باشد، این عوامل شامل عوامل آب و هوایی (بارندگی، دما، رطوبت، نور و باد)، رطوبت خاک، مواد غذایی و گازهای می باشند که بسته به مقدار آنها در محیط، رشد و نمو گیاه را افزایش یا کاهش می دهند. علاوه بر این کلیه عوامل بر هم زنندة تعادل آبی در سلول نظیر انجماد، خشکی و شوری نقش مهمی در توزیع جغرافیایی گیاهان دارند. در موجودات زنده، تنش به معنی انحراف معنی دار از شرایط اتپیم برای زندگی تعریف می شود. از نظر لویت، هر عامل محیطی که باعث ایجاد صدمه یا خسارت در موجود زنده شود تنش بیولوژیکی نام دارد.
وی معتقد بود در موجودات زنده، تنش در ابتدا ممکن است قابل برگشت (الاستیک) باشد ولی با گذشت زمان طولی نمی کشد که به صورت دائمی درمی آید. اگر یک تغییر قابل برگشت در مدت زمان کافی در یک گیاه ادامه یابد ممکن است باعث تغییر و اختلال در فرآیندهای فیزیولوژیک و متابولیک و در نتیجه موجب آسیب گیاه و ایجاد تغییرات غیر قابل برگشت شود (پلاستیک). در هر صورت واکنش گیاه بسته به مقدار یا غلظت نامناسب و مدت زمان قرار گرفتن در معرض تنش متفاوت است. لویت تنش های محیطی را به دو دسته تنش های زیستی و تنش های غیر زیستی تقسیم نمود. تنش های زیستی شامل حملة آفات و بیماری ها به گیاهان و رقابت با علف های هرز می شود. تنش های غیر زیستی مشتمل بر تنش های مربوط به آسیب های مکانیکی، ناهنجاری، اختلالات ناشی از کمی و زیادی حضور تنظیم کننده های رشد در گیاه و کاربرد علف کش ها، مشکلات ناشی از امواج الکترومغناطیسی و تنش های مرتبط با آب، خاک و دما می باشد. اثرات منفی دما بر گیاهان به عنوان مشکلی جدی مطرح است «که موضوع بحث مورد نظر ما می باشد».
تنش های محیطی و نیاز به افزایش تولیدات گیاهی
طبق آمار، تنها حدود 10% کل زمین های قابل کشت دنیا ممکن است بدون تنش باشند. خسارت سرما و یخ زدگی در ایالات متحده آمریکا سالانه حدود 3 تا 4% و در برخی مناطق نظیر برزیل و نیمکره جنوبی حدود 5% می باشد. در طی سال های 1950 تا 1980 تولید سرانة غذایی جهان بیش از نرخ رشد جمعیت بوده است. اما این آمار طی 20 سال گذشته افزایش قبلی را نشان نمی دهد. پیشگویی ها در مورد سرنوشت تولد غذا نگران کننده است. شواهد، دال بر آن است که متخصصین در آینده در این مورد بیشتر تحت فشار خواهند بود و نیاز به افزایش تولید غیر قابل انکار است. بنابراین ضرورت دارد برای 20 تا 30 سال آینده، پروژه هایی تدوین کردند که بدون زیر کشت بردن زمین های جدید بتوان به افزایش رشد قابل قبول در تولید مواد غذایی جهان دست یافت.
گسترش تنش سرمایی
در اکثر مناطق مخصوصاً در نواحی مدیترانهای دماهای پایین زمستان، میزان رشد گیاهان زراعی را محدود ساخته، توسعه پوشش گیاهی در روی زمین را کند می کند، در مناطق گرمسیری و نیمه گرمسیری تنش سرما به عنوان مهمترین عامل محدود کنندة گیاهان معرفی شده است. در ایران بیشر از 5/2 میلیون هکتار از مزارع در مناطق سرد در معرض آسیب سرمای زمستانه قرار دارد.
محدودة دمای بهینه و وقوع تنش سرما
دمای داخل بافت های گیاهی دمای ثابتی نیست و متأثر از دمای محیط می باشد. تنش های دمایی قابل وقوع در گیاهان شامل تنش دمای پایین یا سرما، تنش یخ زدگی و تنش دمایی بالا می باشد.
گیاهان معمولاً در درجات بیش از 35 تا 45 درجه سانتی گراد دچار تنش دمایی و در دماهای بالاتر از صفر درجه سانتی گراد در محدودة دماهای بین 0 تا 15 درجه سانتی گراد دچار تنش سرما می شوند. تنش سرما با تنش یخ زدگی کاملاً متفاوت است. تنش یخ زدگی موقعی اتفاق می افتد که دمای محیط خارج از گیاه پایین تر از نقطه انجماد باشد، تنش یخ زدگی بیشتر در گیاهان چند ساله مشاهده می شود و در گیاهان یک ساله با تغیر تاریخ کشت می توان از این رویداد پرهیز نمود. در دمای کمی بالاتر از نقطه انجماد اکثر گیاهان گرمسیری آسیب دیده، به سلول بافت ها و اندام های گیاهی آنان خسارت وارد می شود. به همین دلیل این تنش روی حالت آبی گیاه تأثیر نمی گذارد. در سطح گیاه اثرات اولیه حرارت بسیار پیچیده است. اثرات ثانویه حرارت روی فرآیندهای فیزیولوژیکی، سبز شدن برگ و شکستن خواب بذر بسیار مهم است. فعالیت های متابولیکی، رشد و قابلیت زیست گیاهان به شدت تحت تأثیر سرما قرار دارد.
طبقه بندی گیاهان بر اساس واکنش آنها به دماهای پایین
در جدول ذیل فهرستی از چند گیاه و دمای حداقل کشدنه (تقریبی) ارائه شده است. واکنش گیاهان در برابر سرما بسیار پیچیده است و مقاومت واقعی گیاه تحت تأثیر متغیرهای زیادی از جمله مرحلة رشد، اقلیم منطقه و وضعیت سلامت عمومی گیاه قرار می گیرد. طول مدت زمان سرما هم عامل مهمی در این رابطه است. شروع خسارت ها در دماهای بالاتر از مقادیر کشنده صورت می گیرد.
| دمای حداقل کشنده(درجه سانتیگراد) | گیاه |
| 0 تا 3- | خیار و گوجه فرنگی (حساسترین مرحله گلدهی و پس از آن است) |
| 0 | لوبیا، سیب زمینی |
| 1- | ذرت(شیرین)، مارچوبه |
| 2- | گندم، در زمان خوشه دهی و پر شدن دانه |
| 6- | گندم، در زمان رشد رویشی |
| 9- | جو، در زمان رشد رویشی |
اثرات سوء تنش سرما
به طور کلی تنش سرما به دو طریق بر گیاه اثر سوء می گذارد:
1- خسارت مستقیم
آثار مستقیم خسارت تنش سرما معمولاً در نتیجه قرار گرفتن بافت یا گیاه به مدت چندین ساعت در معرض سرما و یا چند دقیقه در سرمای ناگهانی ایجاد می شود. ایجاد بافت های نکروزه، تجزیه بافت کم شدن رشد و عدم قدرت جوانه زنی بذر نیز برخی از موارد اثرات مستقیم خسارت تنش سرماست. گیاهان برحسب سرعت واکنش آنها به سرما به دو دسته تقسیم می شوند. گروه اول گیاهانی هستند که علایم خسارت را ظرف چند ساعت یا حداکثر یک روز بروز می دهند. از این گیاهان می توان به گلوکسینیا و آشیمز اشاره نمود.
علایم خسارت در این گیاهان در نتیجه مرگ پرتوپلاسم و نشت آن به درون فضاهای بین سلولی ایجاد می شود. اگر در نتیجه تنش سرما صدمات ناشی از آن به سرعت بروز کند این حالت از تنش سرما را شوک سرمایی می نامند. این حالت در نتیجه کاهش ناگهانی دما در جریان رشد گیاهان پیش می آید و در اثر آن بلافاصله تراوایی غشا سلول از بین رفته، غشا از دیواره سلول جدا شده، سلول ها از نظر میکروسکوپی به حالت پلاسمولز کاذب درمی آیند و در این شرایط به سرعت ترکیبات داخلی سلول از جمله پتاسیم K+ به بیرون سلول نشت می کند. از تجمع این مواد در فضاهای بین سلولی تاول های آب سوخته ای به وجود می آید که در زیر آنها آب جمع می شود. پدیدة آبکی شدن برگ های بالایی در بیشتر گونه های زراعی مهم اتفاق می افتد و در شدت های نوری بالا این خسارت تسریع می گردد. این خسارات سرما برگشت ناپذیر (پلاستیک) بوده و بعد از برطرف شدن سرما، بهبود نخواهد یافت.
2- خسارت غیر مستقیم
برخی گیاهان به کندی به تنش سرما پاسخ می دهند و بعد از قرار گرفتن در تنش سرما، به مدت یک روز به طور طبیعی زنده باقی می مانند و علایم خسارت بعد از چند روز یا چند هفته بروز می کند. این گروه از گیاهان بعد از 5 تا 6 روز نرم و پژمرده شده و در گروه دوم (خسارت غیر مستقیم) طبقه بندی می شوند.
در این نمونه نیز افزایش نشت سلولی مشاهده می شود. بسیاری از میوه ها و درختان برگ بیدی از این نوع هستند. خسارت غیر مستقیم سرما در گیاهان باعث کاهش دانه بندی، کاهش سرعت فتوسنتز و کاهش زمان رسیدن می شود و بر عملکرد آنها اثر می گذارد. در واقع در دمای پایین، گیاهان نمی توانند انرژی نورانی جذب شده توسط رنگیزه ها را در واکنش فتوسنتزی به کار گیرند. به عنوان مثال بسیاری از گونه های گرمسیری به دلیل حساسیت سیستم فتوسنتزی آنها به دما پایین و ممانعت نوری، نمی توانند در دمای پایین تر از 15 درجه سانتی گراد فرآیند فتوستنز خود را به طور طبیعی انجام دهند. در این گیاهان فرآیند فتوسنتز به کندی انجام می شود به نظر می رسد نخستین مکان دریافت تنش سرما فتوسیستم II است که باعث افت فلورسانس فتوسیستم II و توقف فعالیت فتوسنتز بر اثر سرما می شود.
آسیب ناشی از اکسیداسیون نوری جزء خسارت های غیر مستقیم بوده و بدین معناست که سرما در حضور نور در مقایسه با تاریکی موجب وارد شدن خسارت (با سرعت بیشتر) می شود. اگر سرما طولانی باشد، این خسارت در شرایط بازگشت به گرما بهبود نیافته و برگ می میرد.
اثرات سرما بر فرآیندهای مختلف گیاهی
اثرات تنش سرما را می توان در فرآیندهای مختلف گیاهی از قبیل جوانه زنی، رشد، فتوسنتز، مقدار میوه، عملکرد و کیفیت میوه اندازه گیری و مطالعه نمود.
الف) اثرات تنش سرما در سطح سلولی
نظیر تنش گرما، اثرات تنش سرما و تغییرات ناشی از وقوع آن در سطح سلولی و اندام ها بروز می کند که بازتاب آن در سطوح بالاتر (اندام های گیاهی) مشاهده می شود. حساسیت فعالیت های مختلف سلولی به دما یکسان نیست. حد کشنده دما از مشخصات خاص یک گونه است که بسته به اندام و بافت گیاهی تغییر می کند. وقتی دما به حد آستانه برسد، ساختارهای سلولی و فعالیت های آن ممکن است به طور ناگهانی آسیب ببینند، به طوری که پروتوپلاسم بلافاصله از بین می رود و در اثر خسارت وارده به غشاها و اختلال در تأمین انرژی سلولی ممکن است مرگ سلولی اتفاق افتد. بررسی واکنش های سلولی در مقابله با سرما، پدیده هایی نظیر از دست دادن فشار تورژسانس، واکوئولیزه شدن، بر هم خوردن تعادل غشاء سیتوپلاسمی، وزیکوله شدن، کاهش جریان سیتوپلاسمی و اختلال کلی در اندامها را نشان می دهد. در شرایط وجود سرما جذب آن و عناصر غذایی توسط گیاه محدود می شود، بیوسنتز کم تری حادث می گردد، آسیمیلاسیون کاهش می یابد و رشد متوقف می شود. غشاء سلولی اوین محلی است که در معرض عوامل نامساعد محیطی قرار می گیرد. مطالعات نشان می دهد که اختلال غشاها که به دنبال وقوع تنش و در نتیجة افزایش شدت و تداوم مدت تنش رخ می دهد بر دیگر اختلالات سلولی مقدم است. در نتیجة تنش سرما، غشا از حالت کریستال مایع به حالت جامد- ژل درآمده و تراوایی خود را از دست می دهد. در این شرایط تغییر حالت فیزیکی غشاء و در نتیجة بر هم خوردن تعادل غشاء سلولی بیش از سایر موارد انجام می پذیرد.تغییر در حالت فیزیکی غشا باعث کاهش نفوذپذیری انتخابی غشا و فعالیت معمول آن شده، منجر به اختلال در فعالیت های سلولی و اندامک ها می شود.